Mikoriza

Mikoriza adalah kelompok fungi (jamur) yang bersimbiosis dengan tumbuhan tingkat tinggi (tumbuhan berpembuluh, Tracheophyta), khususnya pada sistem perakaran. Terdapat juga fungi yang bersimbiosis dengan fungi lainnya, tetapi sebutan mikoriza biasanya adalah untuk mereka yang menginfeksi akar.

Mikoriza memerlukan akar tumbuhan untuk melengkapi daur hidupnya. Sebaliknya, beberapa tumbuhan bahkan ada yang tergantung pertumbuhannya dengan mikoriza. Beberapa jenis tumbuhan tidak tumbuh atau terhambat pertumbuhannya tanpa kehadiran mikoriza di akarnya. Sebagai misalnya, semaian pinus biasanya gagal tumbuh setelah pemindahan apabila tidak terbentuk jaringan mikoriza di sekitar akarnya. Hanya sedikit kelompok tumbuhan yang tidak menjadi simbion, seperti dari Brassicaceae, Commelinaceae, Juncaceae, Proteaceae, Capparaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Resedaceae, Urticaceae, dan Caryophyllales.

Mikoriza dapat diinokulasi secara buatan. Namun demikian, inokulasi mikoriza komersial memerlukan bantuan mikoriza lokal, misalnya dengan menambahkan tanah dari tempat asal tumbuhan.

       Endomikoriza dan Ektomikoriza

Mikoriza dibagi menjadi dua kelompok berdasarkan cara menginfeksinya, yaitu ektomikoriza dan endomikoriza.

1.      Ektomikoriza

Ektomikoriza menginfeksi permukaan luar tanaman dan di antara sel-sel ujung akar. Akibat serangannya, terlihat jalinan miselia berwarna putih pada bagian rambut-rambut akar, dikenal sebagai hartig net. Serangan ini dapat menyebabkan perubahan morfologi akar. Akar-akar memendek, membengkak, bercabang dikotom, dan dapat membentuk pigmen. Infektivitas tergantung isolat dan kultivar tumbuhan inang. Tumbuhan inangnya biasanya tumbuhan tahunan atau pohon. Beberapa di antaranya merupakan komoditi kehutanan dan pertanian seperti sengon, jati, serta beberapa tanaman buah seperti mangga, rambutan, dan jeruk. Selain itu pohon-pohon anggota Betulaceae, Fagaceae, dan Pinaceae juga menjadi inangnya. Pada umumnya ektomikoriza termasuk dalam Basidiomycota.

2.      Endomikoriza

Endomikoriza menginfeksi bagian dalam akar, di dalam dan di antara sel-sel ujung akar (root tip). Hifa masuk ke dalam sel atau mengisi ruang-ruang antarsel. Jenis mikoriza ini banyak ditemukan pada tumbuhan semusim yang merupakan komoditi pertanian penting, seperti kacang-kacangan, padi, jagung, beberapa jenis sayuran dan tanaman hias. Infeksi ini tidak menyebabkan perubahan morfologi akar, tetapi mengubah penampilan sel dan jaringan akar. Berdasarkan tipe infeksinya, dikenal tiga kelompok endomikoriza: ericaceous (Ericales dengan sejumlah Ascomycota), orchidaceous (Orchidaceae dengan sekelompok Basidiomycota), dan vesikular arbuskular (sejumlah tumbuhan berpembuluh dengan Endogonales, membentuk struktur vesikula (gelembung) dan arbuskula dalam korteks akar) disingkat MVA.

Mikoriza Vesikular-Arbuskular

MVA dan ektomikoriza berguna bagi pertanian dan kehutanan. Ektomokoriza dapat ditumbuhkan secara aksenik di laboratorium sehingga mudah dikembangkan. MVA sulit ditumbuhkan secara aksenik (media buatan) sehingga MVA dianggap merupakan simbion obligat (wajib). Vesikula berbentuk butiran-butiran di dalam sitoplasma yang mengandung lipid dan menjadi alat reproduksi vegetatif mikoriza, khususnya bila sel pecah akibat rusaknya korteks akar. Arbuskula berwujud kumpulan hifa yang menembus plasmalema dan membantu transportasi hara di dalam sel tumbuhan. Pembentukan vesikula dan arbuskula dalam sel menunjukkan bahwa simbiosis telah terjadi dengan sempurna dan tanaman sudah dapat menikmati hasil kerja sama dengan mikoriza berupa meningkatnya ketersediaan unsur hara yang diserap dari dalam tanah.

Selain vesikula dan arbuskula, terbentuk hifa eksternal yang dapat membantu memperluas ruang penyerapan hara oleh akar. Pada bawang merah, misalnya, panjang hifa eksternal dapat mencapai 80 cm per satu cm panjang akar. Di luar akar, hifa dapat membentuk sporangium yang menghasilkan spora sebagai alat reproduksi. MVA banyak membawa keuntungan bagi tumbuhan simbionnya. Ia memperbaiki hasil tumbuhan dan mengurangi masukan pupuk pada tanaman pertanian. Ini terjadi karena MVA meningkatkan ketersediaan beberapa hara di tanah yang diperlukan tanaman, terutama fosfat. Peningkatan penyerapan fosfat diiringi dengan peningkatan penyerapan hara lain, seperti nitrogen (N), seng (Zn), tembaga (Cu), dan belerang (S). Selain itu, MVA memperluas ruang tanah yang dapat dijangkau oleh tanaman inang. Jeruk, umpamanya, dikenal responsif terhadap inokulasi MVA. Inokulasi ini dapat mengarah pada menurunnya penggunaan pupuk P. Selain meningkatkan ketersediaan hara, MVA meningkatkan toleransi tumbuhan terhadap kurangnya pasokan air. Luasnya jaringan hifa di tanah membantu akar menyerap air. MVA memengaruhi ketahanan tumbuhan inang terhadap serangan penyakit. MVA, tergantung jenisnya, dapat mengurangi pengaruh serangan jamur patogen. Demikian pula, juga dapat mengurangi serangan nematoda. Sebaliknya, tumbuhan yang terinfeksi MVA menurun ketahanannya terhadap serangan virus.

Pengaruh MVA lain yang pernah teramati adalah dukungannya terhadap simbiosis antara bakteri bintil akar dan polong-polongan, produksi giberelin oleh Gibberella mosseae, memengaruhi sintesis fitohormon tertentu, dan memperbaiki struktur agregasi tanah.

Tanah sebagai tempat tumbuh tanaman, merupakan sub sistem yang cukup kompleks. Salah satunya adalah komponen biotik yaitu jasad makro dan mikro, yang secara bersama dengan komponen abiotik membentuk tempat tumbuh bagi kelangsungan hidup tanaman diatasnya secara berimbang.

Untuk menjamin kestabilan ini, maka pengelolaan sumber daya alam harus dilakukan secara seimbang, tanpa harus terjadi perubahan-perubahan besar atau mendadak. Itulah sebabnya perlunya menjaga keberadaan serta fungsi komponen sistem dan individu   dalam komponen tersebut.

Kemajuan ilmu pengetahuan dan teknologi telah diketahui banyak jasad atau mikroorganisme yang berguna bagi tanaman, bahkan ada yang dapat membantu tanaman dalam hal penyerapan unsur hara dan menjaga kondisi tanah dengan menghasilkan sekresi ekstraselular, vitamin, dan zat tumbuh.

Sebagai contoh mikoriza dan bintil akar merupakan bentuk hubungan yang menguntungkan bagi masing-masing pembentuknya. Menurut Budi et al. (1998) ada tiga bentuk/tipe mikoriza yaitu pertama Ektomikoriza, jenis mikoriza ini ditemui pada tumbuhan Angiospermae dan Gimnospermae. Miselia cendawan ini berkembang dipermukaan rambut akar dengan membentuk selaput miselium dan tidak masuk menembus sel-sel akar. Kedua Endomikoriza,  jenis mikoriza ini dijumpai hampir pada semua jenis tanaman. Cendawan pembentuknya tumbuh di antara sel-sel korteks akar dan membentuk arbuskulus didalam sel. Ketiga Ekstendomikoriza, jenis mikoriza ini hanya terbentuk pada beberapa famili tanaman dan cendawan pembentuknya berkembang diantara, di dalam dan di sekeliling akar tanaman inang. 

            Istilah cendawan Mikoriza Vesikula-Arbuskula (MVA) pertama kali dilaporkan oleh Peyronel, (1923) dalam Trappe dan Schenk, (1982). Hal ini disebabkan karena dicirikan oleh adanya vesikel dan arbuskel pada akar tanaman yang terinfeksi dan terkolonisasi. Cendawan ini menginfeksi tanaman melalui spora, tumbuh dan berkembang dalam jaringan korteks, dimana morfologi cendawan ini terdiri dari arbuskel, vesikel, miselium internal dan eksternal.

            Cendawan mikoriza meprupakan cendawan obligat, dimana kelangsungan hidupnya berasosiasi akar tanaman dengan sporanya. Spora berkecambah dengan membentuk apressoria sebagai alat infeksi, dimana infeksinya biasa terjadi pada zone elongation. Proses ini dipengaruhi oleh anatomi akar dan umur tanaman  yang terinfeksi. Hifa yang terbentuk pada akar yaitu interseluler dan intraseluler dan terbatas pada lapisan korteks, dan tidak sampai pada stele. Hifa yang berkembang diluar jaringan akar, maka berperan terhadap penyerapan unsur hara tertentu dan air.    

            Mosse, (1981) melaporkan bahwa cendawan mikoriza mempunyai sifat dapat berkolonisasi dan berkembang secara simbiose mutualistik dengan akar tanaman, sehingga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman, serta membantu menekan perkembangan beberapa patogen tanah.

 

Proses infeksi mikoriza

Terjadinya infeksi mikoriza pada akar tanaman melalui beberapa tahap, yakni :

1.      Pra infeksi. Spora dari mikoriza benrkecambah membentuk appressoria.

2.      Infeksi. Dengan alat apressoria melakukan penetrasi pada akar tanaman.

3.   Pasca infeksi. Setelah penetrasi pada akar, maka hifa tumbuh secara interselluler, arbuskula terbentuk didalam sel saat setelah penetrasi. Arbuskula percabangannya lebih kuat dari hifa setelah penetrasi pada dinding sel. Arbuskula hidup hanya 4-15 hari, kemudian mengalami degenerasi dan pemendekan pada sel inang. Pada saat pembentukan arbuskula, beberapa cendawan mikoriza membentuk vesikel pada bagian interselluler, dimana vesikel merupakan pembengkakan pada bagian apikal atau interkalar dan hifa.

4.      Perluasan infeksi cendawan mikoriza dalam akar terdapat tiga fase:

a.       Fase awal dimana saat infeksi primer.

b.      Fase exponential, dimana penyebaran, dan pertumbuhannya dalam akar lebih cepat .

c.       Fase setelah dimana pertumbuhan akar dan mikoriza sama.

5.   Setelah terjadi infeksi primer dan fase awal, pertumbuhan hifa keluar dari akar dan di dalam rhizosfer tanah. Pada bagian ini struktur cendawan disebut hifa eksternal yang berfungsi dalam penyerapan larutan nutrisi dalam tanah, dan sebagai alat transportasi nutrisi ke akar, hifaeksternal tidak bersepta dan membentuk percabangan dikotom.

Manfaat Mikoriza

            Lambert dan Cole, (1980) mengemukakan bahwa pada tanaman Lathyrus sylvestris, Lotus americanus, Coromilla varia, yang terinfeksi mikoriza umur dua tahun, pertumbuhannya 6-15 kali lebih besar dari pada pertumbuhan tanaman tanpa mikoriza. Selanjutnya De La Cruz et al., (1992); Linderman, (1996) menyebutkan bahwa sebagian besar pertumbuhan tanaman yang diinokulasi dengan cendawan mikoriza menunjukkan hubungan yang positif yaitu meningkatkan pertumbuhan tanaman inangnya.

            Hal ini dapat terjadi karena infeksi cendawan mikoriza dapat meningkatkan penyerapan unsur hara oleh miselium eksternal dengan memperluas permukaan penyerapan akar atau melalui hasil senyawa kimia yang menyebabkan lepasnya ikatan hara dalam tanah. Tisdall, (1991) melaporkan bahwa miselium ekstra radikal didalam tanah sekitar akar menghasilkan material yang mendorong agregasi tanah sehingga dapat meningkatkan aerasi, penyerapan air dan stabilitas tanah

.

            Infeksi mikoriza pada akar, memungkinkan mineral dapat dialirkan langsung dari satu tanaman ke tanaman lain, atau dari bahan organik mati ke akar tanaman. Juga membentuk lingkungan mikrorisosfer yang dapat merubah komposisi dan aktivitas mikroba. Hal ini terjadi karena perubahan fisiologi akar dan produksi sekresi oleh mikoriza.

            Menurut Aldeman dan Morton, (1986) infeksi mikoriza dapat meningkatkan  pertumbuhan tanaman dan kemampuannya memanfaatkan nutrisi yang ada dalam tanah, terutama unsur P, Ca, N, Cu, Mn, K, dan Mg. Kolonisasi mikoriza pada akar tanaman dapat memperluas bidang serapan akar dengan adanya hifa eksternal yang tumbuh dan berkembang melalui bulu akar (Mosse, 1981).  Tanaman appel yang terinfeksi mikoriza dapat meningkatkan kandungan P pada tanaman dari 0,04% menjadi 0,19% (Gededda, et al., 1984 dalam Jawal et al., 2005). Lanjut Matsubara et al., (1998) melaporkan bahwa tanaman yang terinfeksi mikoriza, maka tinggi, bobot kering, konsentrasi P pada bagian atas maupun akar tanaman mempunyai nilai yang tinggi dibandingkan dengan tanpa mikoriza.

Tanaman Acacia mangium mampu menghemat penggunaan P 180 kr/ha/tahun (Setiadi, 2000). Aplikasi P alam pada tanaman yang terinfeksi mikoriza dapat meningkatkan pertumbuhan, pembentukan bintil akar, dan aktivitas bintil akar tanaman. Mikoriza dapat pula meningkatkan kandungan khlorofil, penyerapan air dan zat perangsang tumbuh dengan diproduksinya substansi  zat perangsang tumbuh, sehingga tanaman dapat  lebih toleran terhadap shok, terutama yang dipindahkan dilapangan.           

            Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa mikoriza mempunyai peranan dalam hal pengendalian  penyakit tanaman. Linderman, (1988) menduga bahwa mekanisme perlindungan mikoriza terhadap patogen berlangsung sbb. : 1) cendawan mikoriza memanfaatkan karbohidrat lebih banyak dari akar, sebelum dikeluarkan dalam bentuk eksudat akar, sehingga patogen tidak dapat berkembang, 2) terbentuknya substansi yang bersifat antibiotik yang disekresikan untuk menghambat perkembangan patogen, 3) memacu perkembangan mikroba saprofitik disekitar perakaran.

            Pada tanaman yang terinfeksi mikoriza mempunyai sifat ketahanan yang lebih dibandingkan dengan tanpa infeksi mikoriza. Mosse, (1981) melaporkan bahwa cendawan mikoriza dapat membantu peningkatan ketahanan tanaman terhadap patogen tanah (soil borne). Infeksi mikoriza pada akar tanaman akan merangsang terbentuknya senyawa isoflavonoid pada akar tanaman kedelai, membentuk endomikoriza, sehingga meningkatkan ketahanan tanaman dari serangan cendawan patogen dan nematoda. Selanjutnya Setiadi, (2000) mengemukakan bahwa assosiasi mikoriza berpengaruh terhadap perkembangan dan reproduksi nematoda Meloidogyne sp. Patogen yang menyerang akar tanaman seperti Phytopthora, Phytium. Rhizoctonia, dan Fusarium perkembangannya tertekan dengan adanya cendawan mikoriza yang telah bersimbiotik dengan tanaman.

Tanaman jeruk yang terinfeksi cendawan mikoriza akan menghambat pembentukan dan pelepasan zoospo-rangia dari zoosporangium Phytopthora parasitica (Davis dan Menge, (1980). Juga pada tanaman jagung dan Chrysanthenum yang terinfeksi mikoriza berpengaruh terhadap P. cinnamoni (Harley dan Smith, 1983).

Ketahanan tanaman terhadap patogen akibat infeksi mikoriza karena menghasilkan antibiotik, seperti fenol, quinone, dan berbagai phytoaleksin. Tanaman yang terinfeksi mikoriza menghasilkan bahan atsiri yang bersifat fungistatik jauh lebih banyak dibanding tanpa infeksi. Pada tanaman jagung yang terinfeksi mikoriza mengandung asam amino 3-10 kali lebih banyak dari pada tanpa infeksi mikoriza. Bila patogen lebih dahulu menyerang tanaman sebelum infeksi cendawan mikoriza, maka mikoriza tidak akan berkembang pada perakaran tanaman.

Epzz (dari berbagai sumber)